运动对动物的生态研究至关重要。动物进入了新的范围寻求食物资源，寻找配偶，追捕猎物，规避捕食者。因此，了解动物的运动方式是很重要的，并有助于确定其在生态系统中的作用。灭绝物种的一个主要问题是研究他们的运动能力，以进一步了解它们的生态关系。肢骨形态是对于研究化石物种运动模式的一个重要指标。现存物种运动模式和它们的栖息地息息相关，形态对灭绝类群的运动行为的推断提供了线索，重建过去生态系统的环境变化。已灭绝的肉食性哺乳动物。使用的形态指标是被认为是形成选择性过程的结果，对特定模式的不同解剖学适应运动。但是自然选择并不是塑造形态特征的唯一因素，对于其它潜在影响骨骼演化的方面，量化它们是很重要的。肢体能承受动物的体重，体重也是影响肢体骨骼形状的最重要因素之一。这对于前肢更加重要，因为它们能相对于后肢承受食肉动物体内更大的重量。对于这些原因，探讨了系统发育、体重的影响和运动表现在主要肢体骨骼的形态对任何关于肢体进化的研究都至关重要。本文使用3D扫描前肢骨骼（即肩胛骨，肱骨，桡骨和尺骨）数字化LK（同源地标）的位置，这里LK使用不同的解剖标准，用于在所有骨骼中捕获尽可能多的形态学方面，以及测量最重要的杠杆臂以用于肌肉附着。值得注意的是，特别关注数字化LK中的同源性标准。出于这个原因几何标准。在选择LK而不是其他如肌肉附着区域时，上髁突或结节的提示普遍存在，这些在某些情况下不反映生物或功能同源性，特别是在广泛的轴突样本中。

基本概念
肢体骨骼形状为了测试活体食肉动物前肢形态和运动表现之间的关联，选择了两个生态变量：最大跑步速度（MRS）和日常移动距离（DMD）。 MRS是食肉动物狩猎技能的代表，因为它对于许多追捕捕食者的狩猎成功至关重要，因此对于它们的生存至关重要。因此，活跃的捕食者往往比那些很少捕杀的物种更快但是这些物种不会提高它们的运行速度，因为它对它们的存活几乎没有影响。 DMD是运动效率的关键方面因为那些长途旅行的物种需要减少能量消耗，因此通过增加其步幅来实现更有效的运动 - 最高效率 - 以及通过限制其肢体在矢状面内的运动。对于MRS（km/h）和DMD（km/day），从文献获得的对数变换值首先在每个骨的Log-C上回归（OLS）。为了避免后续回归中可能的大小效应，当该相关性具有统计显着性时，提取残差。每个骨骼形状的多元回归分析- 从MRS和DMD（或其残差）的种间异速生长的回归获得的形状残差分别计算，以探索这些变量与形状的关联。显然，这些分析仅限于那些可获得MRS和DMD数据的生活分类群。对完全无效假设的置换检验MRS和DMD的形状独立用于MRS和DMD与形状的关联的统计检验。此外，对于log-MRS和log-DMD，在PIC上对每个肢体骨的无大小形状的PIC进行回归以探索形状之间的关联。系统发育模式出现了运动表现。如先前的多变量回归中一样测试统计显着性。

系统发育和大小对肢体形态的影响骨骼
首先，在Pco的PIC和对比度（SD）的标准差之间进行的多元回归产生了四个元素的非显着结果（所有P值都高于0.9），这明确表明我们的形状数据和我们的复合树充分拟合并证明了独立的对比分析是正确的。排列测试表明所有前肢骨骼的大小和形状都具有强烈的系统发育结构。形状的多元回归分析（Pco）在每个前肢骨中分别进行的尺寸（Cs）用于探索种间异速生长在所有情况下都是非常显着的。统计显示了获得的四个多元回归及其相关的形状变化。在近端肢体节段（即肩胛骨和肱骨）中，异速形状变化明显与骨骼强度的程度相关。这意味着小尺寸物种的肩胛骨和肱骨比大尺寸物种更为纤细，它往往显着稳健。然而，远端肢骨（即，半径和尺骨）除了坚固性之外还显示出与尺寸相关的其他形状变化。在半径的情况下，异速生长变化与骨干的曲率相关联：虽然小半径倾向于细长且更直，但大半径往往是坚固和弯曲的。然而，尺骨也与鹰嘴突的取向有关。因此，小尺骨有一个直的鹰嘴突过程（与轴对齐），而大尺寸有显示尾侧的鹰嘴突从形状PIC对照尺寸PIC进行的多元回归分析（即用于测试的那个进化异速生长）也产生了非常显着的结果四块骨头。就像在对于种间异速生长的回归分析，对于肩胛骨和肱骨获得的异速形状变化与轻微程度的稳健性相关，并且在半径的情况下，还与骨干曲率有关。然而，在尺骨的情况下，骨骼健壮性没有明显变化。因此，由于进化异速生长引起的尺寸相关的形状变化仅与尺骨与鹰嘴突的取向有关。鉴于尺寸对肢体骨形状的显着影响被检测到，肢体骨形状的多元回归的残差提取尺寸是为了消除由于尺寸差异而导致的形状变化的预测成分。在以下多元回归中，回归的残差被用作没有异速生长效应的严格形状变量。

主要结论
前肢最重要的骨骼元素代表了一个进化的显着案例，其中获得相似的形态以提供在极其不同的生态情景中产生的相同的生物力学必需品。 PCA的结果可以解释为证明所有这些骨骼中的大多数形态变异与两种形态学解决方案（细长与强健）相关，以提供若干生态问题。例如，强健的前肢骨骼演变为操纵大型猎物（如剑齿虎类），挖掘（如欧洲獾），或游泳期间的操纵（如水獭）。因此，不同的生态要求可以用单一形态解决，在这种情况下具有强健的骨骼，因为它们具有相似的生物力学需求。相比之下，细长的骨骼逐渐变得用处不同，如猎豹是用来增加速度，而狐狸和狼是为了增加耐力而用于移动更长的距离。同样，相同的形态学解决方案（细长的肢体）解决了具有相似生物力学需求的不同生态问题。因此，我们假设前肢骨骼的形态受限于细长和健壮。只有这两种形态极端，不同的不相关类群已被调整，以在不同的生态情景中提供相同的生物力学要求。因此，前肢骨骼的“一般形态”代表了一种极端的“一对多映射”情况，在相同的生态环境中显着缺乏特定的形态学趋同。我们提出前肢骨骼中缺乏高表型变异性可能与平衡维持抗应激性和提高运动能量效率之间的平衡有关。因此，那些物种其中对不同应力的抵抗力增强了减少运动效率的费用演变为具有更健壮的前肢骨骼。相反，那些具有更有效运动的物种进化为更细长的条件。然而，有许多环境制度（或生态学），其中一种或另一种形态解决方案可以通过自然选择而受到青睐。形状和生态之间的这种“一对多映射”导致前肢骨骼的形状与MRS和DMD之间缺乏相关性。尽管如此，一些形态变化表明特定的适应性改善了通过改变肌肉机械优势和关节活动性来确定前肢的功能也在PCA中得到认可。然而，这些功能适应性非常多样化，很难反映生态学，因为一种特性可能对不同的活动有用。因此，我们将在未来的项目中使用其他分析，例如我们的规范变量分析或线性判别函数来寻找特定的骨骼形状功能可以精确反映食肉动物的功能适应 - 而不是PCA，它可以描述形状变化的主轴。因此，尽管在本文中我们量化了前肢骨骼的一般形态及其含义，但未来的研究将用于寻找更能反映特定功能适应性的骨骼特征。

下面会补充文中的图片和数据

获得的结果用于评估每个前肢骨的形状（Pco）和大小（log-Cs）中的系统发育信号的存在。数字表示通过每个排列测试获得的树长度。 括号之间提供P值。从上到下依次是肩胛骨，肱骨，桡骨和尺骨，两栏分别是形状和尺寸。

在回归分析中获得的结果，这些回归是根据每个前肢骨骼的形状（Pco），最大跑步速度（log-MRS）和每日移动距离（log-DMD）大小（log-Cs）计算的，以及形状的多元回归分析（ 对于log-MRS和log-DMD（或者如果合适的话，它们的无大小残差），来自先前回归的残差）。 log-MRS和log-DMD的多变量回归分析使用限制性数据集根据文献中活体物种数据的可用性进行（参见表S1）。 系统发育独立对比（PIC）应用于形状，大小，MRS和DMD时获得的结果也显示。数字表示p值。 在括号之间给出由独立变量的差异解释的每个肢骨形状，log-MRS或log-DMD的百分比。

食肉动物前肢的种间生长速度分析。 从Pco对肩胛骨（A），肱骨（C），桡骨（E）和尺骨（G）的log-Cs值进行的多变量回归的双变量图。 显示尺寸相关形状变化（SRSC）的三维模型显示了肩胛骨（B，侧视图），肱骨（D，尾侧视图），半径（F，尾侧视图）和尺骨（H，侧视图）。 符号：红色方块，熊猫科; 绿色方块，犬熊科; 黑星，巴博剑齿虎科; 黑圈，犬科; 空星，肉齿类; 红圈，猫科; 黄色三角形，鬣狗科;蓝色三角形，鼬科; 绿色三角形，猎猫科; 黄色圆圈，浣熊科; 蓝色正方形，熊科。

食肉动物前肢的进化生长速度分析。 从PIC Procrustescoordinates（Pco）获得的多变量回归与PIC对数质心大小（Cs）以及显示每个骨骼的尺寸相关的形状变化（SRSC）的模型。 肩胛骨（A，B），肱骨（C，D），桡骨（E，F），尺骨（G，H）。

食肉动物前肢中针对MRS的无大小形状的多变量回归。 对于肩胛骨（A），肱骨（C），桡骨（E），从Pco-Cs残差对log-MRS值（或其残差）进行的多元回归描述的双变量图和尺骨（G）。 显示肩胛骨（B，侧视图），肱骨（D，尾部视图）的MRS相关形状变化（MRSRSC）的三维模型，还示出了半径（F，尾部视图）和尺骨（H，侧视图）。 符号和之前一样

食肉动物前肢的形状和DMD之间的多元回归。 从Pco-Cs残差进行的多变量回归描绘的双变量图描绘了肩胛骨（A），肱骨（C），桡骨（E）和尺骨（G）的log-DMD值。 还显示了显示肩胛骨（B，侧视图），肱骨（D，尾部视图），桡骨（F，尾部视图）和尺骨（H，侧视图）的DMD相关形状变化（DMDRSC）的三维模型。

食肉动物前肢，PC I和PC II中的主成分分析。 从两个第一台PC描绘的双变量图
计算出肩胛骨（A），肱骨（C），桡骨（E）和尺骨（G）的PIC回归残差（详见文字）。 树拓扑也映射在上面
形态空间。 三维模型显示与肩胛骨相关的形状变化（B，侧视图），肱骨（D，尾部视图），半径（F，尾部视图）和尺骨（H，侧视图）。

食肉动物前肢，PC I和PC III中的主成分分析。 从第一台和第三台PC描绘的双变量图
计算出肩胛骨（A），肱骨（C），桡骨（E）和尺骨（G）的PIC回归残差（详见文字）。 树拓扑也映射在morphospace上。 显示了与肩胛骨（B，内侧视图），肱骨（D，尾视图），桡骨（F，尾部视图）和尺骨（H，侧视图）相关联的这些轴的形状变化的三维模型。

先祖类型前肢骨骼形状的重建。 肩胛骨（A），肱骨（B），桡骨（C），尺骨（D）。 三维模型显示突出显示的节点的假设形态（黑色圆圈）