我们知道，节肢动物是最早登上陆地的动物类群，也是现代陆地动物中种类最多的成员。本帖将简单介绍各类群离开海洋，进军陆地和淡水的旅途。

按照传统分类，现存节肢动物被分为螯肢亚门，多足亚门，六足亚门和甲壳亚门四个亚门（按演化关系细分则更为复杂），四个亚门中都有陆生的类群，有些类群甚至若干次向陆地发起冲击。

所有登上陆地的动物类群所要面对的问题不外乎以下几个:如何支撑身体和运动，如何呼吸，如何繁殖，如何排泄，如何保存水分。其中，节肢动物自身的属性几乎能完美的解决支撑身体和运动的问题，毕竟由甲壳素和坚硬蛋白质复合而成的外壳，以及分节的灵活附肢，使得节肢动物在演化的初期就占尽先机，已发现最早的节肢动物足迹可以追溯到寒武纪。事实上，很多现存海生节肢动物在尽力情况下也能在陆地活动，就连下图中形态如此“放飞自我”的隐虾亚科也能用短小的步足撑起长长的身体，在陆地上站立起来。

与此同时，节肢动物的外壳还有一定的保存水分的作用，所以我们看到螃蟹可以趁着退潮时间在海岸活动几个小时，而其他潮间带动物比如沙蚕和涡虫留在岸上很快就会被晒干，石鳖和帽贝等软体动物也大多要躲进贝壳的庇护之下。当然，即使是螃蟹，留在岸上太久也会被晒干，所以真正的陆生节肢动物仍需要在外骨骼的防护下进一步完善防水的机制。解决方案主要有两种:其一，压根不解决。。。。没错，有些已经在陆地上进化了四亿多年的节肢动物仍然不具备有效的防水机制，典型的例子包括唇足纲（至少是大部分的唇足纲），养过宠物蜈蚣的人大多知道，蜈蚣的环境湿度不能太高也不能太低，因为蜈蚣的外壳防水性很差，而同属于唇足纲的石蜈蚣目，暴露在干燥环境几个小时就会死亡，甚至还不如一些螃蟹坚持的时间长。可见唇足纲等多足类动物虽然能在陆地活动，呼吸，排泄以及繁殖，却无法靠自身的力量保存水分，因此只能躲藏在阴暗潮湿的角落。图一二扁形动物，三四纽形动物，图五环节动物，图六为同一片海滩搁浅的鼓虾，图七为蜈蚣，最后是两种石蜈蚣。

关于节肢动物在陆地上的活动能力，绝大多数陆生节肢动物还异曲同工地进化出脚掌状的结构，末端通常还有两个爪状的小钩，使得节肢动物在陆地上活动更加自如，附肢的受力也更合理。而水生的龙虾和螃蟹等种类行走时足末端直接插向地面，没有脚掌状结构。有些昆虫例如一些双翅目，膜翅目，鳞翅目和瓢虫等在足的末端两个钩爪之间还有如同吸盘一般的爪垫，使得这些昆虫能够吸附在很光滑的表面，跳蛛依靠足尖浓密的毛带来的电磁力也能达到类似的效果。

节肢动物解决陆上活动的问题很容易，而接下来这个考验就有一些难度了，那就是呼吸。呼吸系统的样式千差万别，实质却大同小异，原始的简单的动物不需要呼吸系统，例如珊瑚和涡虫仅靠体壁就能造成呼吸，而随着动物的结构复杂化，体型也不断增大，就需要更高效的呼吸器官供应精密的身体结构，在这样的选择压力下，完善的呼吸系统逐渐成型。气体交换的场所无非都是被粘液包裹的薄的结构，经常仅有一层细胞，方便气体进出，这与以前的体壁很相似，不同的是在黏膜下方连接有血管或其他有血液通过的场所，经由循环系统将氧气送往全身。所以在很大程度上说，节肢动物的陆上呼吸系统，只要做到在陆地上保持呼吸器官的黏膜湿润就足够了。最简单的进化模式自然是在现有呼吸系统基础上进行改良，例如鲎和海蝎子的书鳃结构内陷就成了书肺，一些陆生蟹的鳃瓣减少或者演化出支撑结构防止鳃在空气中塌陷，潮虫亚目的腹肢的足鳃进化出伪气管等。当然，这些都是最初级的路上呼吸器官。一些陆蟹的鳃室表面发展出类似肺的功能，更多的陆生节肢动物，比如六足亚门，多足亚门和除蝎子以外的大多数蛛形纲都进化出了气门和气管，这些都是在陆上新出现的器官。从这两个幼虫的侧面可以清楚看见气门。

呼吸的问题也解决了，然而还有一个很容易被忽略，却相当致命的问题，排泄。无论脊索动物，软体动物还是节肢动物，生活在水中的类群排泄方式大多相对原始，氮元素代谢产物主要为氨，氨对动物体有害，因此需要大量水分及时带走，而当来到陆地时这样的排泄方式自然就不适用了，当然也有个别陆生节肢动物保留了这种原始的排泄方式——等足目的潮虫亚目和端足目的陆生跳钩虾仍然保留着甲壳类的触角腺，基节腺，颚腺等排氨的模式，所以养潮虫的话不久环境就会出现一股奇怪的气味。而蛛形纲，多足亚门和六足亚门在后肠部分形成了新的排泄器官——马氏管，能将氮元素代谢产生的尿酸和尿酸盐直接添加到粪便上一起排出，看起来和鸟粪中的白色部分差不多。

蝎子粪便上带有白色尿酸，很像鸟粪，这种排泄方式比较节约水分，是节肢动物适应陆地生活的关键点之一。

正如脊椎动物需要羊膜卵来保存水分一样，节肢动物也要解决陆地上繁殖的问题，不少刚登陆不久的节肢动物保留了原始的繁殖方式，例如陆蟹和椰子蟹直接回到水中产卵，待幼体在水中发育完成后再来到陆地生活，更多的物种在潮湿的地方产卵，也有部分物种发展出了为卵保存水分的机制例如蜘蛛和螳螂的卵袋及卵鞘，关于节肢动物的繁殖模式，此处就不一一列举了，而以后会解释其中很关键的共性。

就这样，登上陆地的节肢动物用或简单或复杂，或彻底或不彻底的方式，解决了陆地生活所遇到的主要问题。来几张之前养过的蝎子繁殖的图。顺便，有人说蛛形纲动物在育幼期间不进食以免误食后代，然而事实上并不是这样，我已经很多次在蝎子育幼期间喂食，通常也会正常吃，不过这段时间成体的捕食欲望确实极大的降低了。在小蝎子下地后，亲体会抢夺幼体的猎物，但从未观察到捕食幼体的现象，也许是具有同类的概念，又或者是有残存的母性，总之节肢动物仍有很多有趣的行为学课题。

关于节肢动物的繁殖还有个不容忽视的“细节”，那就是幼体发育，我们已经习惯了陆生节肢动物的发育模式，无论蛛形纲还是多足亚门，大多是直接生下与成年个体形态相近的后代，而且似乎不只是节肢动物，绝大多数陆生动物都是如此，然而陆生节肢动物当中却有一些“异类”——变态发育的昆虫，然而当我们更详细地见解节肢动物的发育时，才会发现，变态发育其实反而是更加常见的情况，尤其在海洋节肢动物当中。无论何种类群，已知的海生节肢动物几乎无一例外的存在浮游生活的幼体阶段。图:某种三叶虫的发育过程，鲎的三叶幼体，葛氏长臂虾第二，三，五，七，十一期幼体。

似乎很多人都会忽略这一点，但是想要离开海洋，无论进入淡水还是登上陆地，保留这段脆弱的的浮游幼体期都是不可行的，如果实际尝试一下就不难发现，很多经过漫长浮游幼体期的海生节肢动物（最典型的是十足目）很难进行人工繁殖，有的种类即使在专业的条件下幼体成活率也十分的低，可见浮游生活的幼体生命力十分脆弱（对其他动物也成立）。归根到底是因为浮游生活的幼体附肢发育和分化不完善。再次以十足目举例，十足目附肢包含两对触角，一对大颚两对小颚与前三对胸肢一同构成口器，后五队胸肢中的部分或全部用于爬行，五对腹肢用于游泳，两对尾肢构成尾扇辅助运动，而以上腹肢常兼具排泄器官（如触角腺，小颚腺）和呼吸器官（如足鳃），节肢动物成功的一切几乎都可以归功于躯干与腹肢的分化，然而让我们看看这些浮游幼体的形态结构就能理解海洋节肢动物的幼体为何如此的“废”，对虾孵化后第一个幼体阶段称为无节幼体，有三对腹肢，附肢和身体都没有明显的分节，附肢几乎只有大小的区别（然而事实上这分别是两对触角和大颚），躯干更是没有头胸腹的分化，在这种情况下，幼体的游泳能力极差，也基本不能取食，主要依靠卵黄的营养。或许是因为无节幼体太过“真实”，很多海洋十足目的发育都跳过了这一阶段（在卵内完成），直接进入下一阶段——蚤状幼体，这一阶段幼体已经有了虾的雏形，但附肢分化程度仍然很低，由于腹肢不发育或者发育很差，几乎不具有自行游泳的能力，头胸部的附肢能勉强用于爬行或者捕捞浮游生物，但基本不能切割咀嚼比自己的嘴更大的食物，因此只能吃些单细胞生物或者轮虫这样的微小生物。图:对虾无节幼体和蚤状幼体，成年对虾和桡足类的附肢模式。

简单来说，浮游的幼体附肢不好用，所以运动和进食的能力都相当差，然而既然能够在进化过程中得到保留就自然有其合理之处。浮游幼体虽然大大牺牲了自身的生存能力，但洋流却可以带着这些随波逐流的幼体四处散布，虽然幼体无法有效的追逐和捕杀猎物，海洋中丰盛的浮游生物却足够成为可靠的食物来源，所以这样的繁殖方式如果“利用得当”其实很适合在海洋中繁衍生息，另外十分关键的一点（记住，要考的），幼体发育越不完全，幼体的个头也越小，对应着的卵径也越小，也就是说以“早产儿”的形式繁殖后代的十足目动物可以携带更多的卵，并利用数量保障后代的存续。